TOPIC:

mitokondrilerin biçimi - mitokondrilerin büyüklüğü - mitokondrilerin sayısı

Mitokondrilerin yapısı, biçimi, büyüklüğü, sayısı ve hücredeki yerleri, bulunduğu dokunun fizyolojik durumuna bağlı olarak hücreden hücreye değişiklik gösterir. Genellikle küresel, ovoid, silindirik, çomak ya da granül biçiminde olurlar. Bununla birlikte çomak biçimindeki mitokondrilerin parçalanarak granül, granül biçimindeki mitokondrilerin birbirleriyle birleşerek çomak biçimindeki mitokondrileri yaptıkları da gözlenmektedir.

Mitokondrilerin büyüklükleri de değişik olur. Pek çok hücrede çapları oldukça sabit(ortalama 0.5 µm), fakat uzunlukları farklıdır. Çomak biçimindeki mitokondriler 0.5µm-1µm çapında ve 2-3µm uzunluğunda olurlar. Az da olsa 7-9µm uzunluğunda mitokondrilere de rastlanır.

Mitokondrilerin biçim ve büyüklükleri kullanılan fiksatifin PH'ına ve osmatik basıncına bağlıdır. Genellikle sitoplazmaya homojen olarak yayılmalarına rağmen nukleus etrafında veya çevresel sitoplazmada toplanabilirler. Sitoplazmada mitokondri dağılımının, oksidasyon merkezi olarak kabul edilen bu organellerin gerekli enerji sağlamak için ATP'ı hücrenin gerek duyulan bölgesine iletmesiyle ilgili olduğu düşünülmektedir. Örneğin kas hücrelerinde mitokondriler halka halinde I- bandının etrafında yer alırlar. Sitoplazma hareketine bağlı olarak yerlerini pasif şekilde değiştirirler. Hücre bölünmesinde iğe yakın bölgelerde toplanırlar ve hücre bölünürken yavru hücrelere aşağı yukarı eş miktarda dağılırlar.
Şekil 2. Mitokondri ince yapı değişiklikleri.

MİTOKONDRİLERİN SAYISI

Mitokondrilerin sayısı hücrenin ve organelin aktivitesine bağlıdır. Bakteri ve mavi-yeşil algler gibi prokaryotik organizmalarda mitokondri bulunmadığı halde sitosolde onun görevini sitosolde mitokondri benzeri yapılar yada plazma membranı yerine getirmektedir. Bir fungus olan Blastocladiella emersonia da ve bir alg olan Chlorella jusca da tek bir mitokondri bulunmaktadır. Amip olan Choas'ta ise yüzlerce mitokondri vardır.

Yüksek hayvansal organizmaların hücrelerinde genelde farklı sayıda mitokondri bulunmaktadır. Örneğin sperm hücrelerinde yaklaşık 100 kadar, böbrek hücrelerinde 1000 kadar mitokondri bulunur.

İnce barsak yüzeyini astarlayan epitel hücrelerinin hücre yüzeyine yakın bölgelerinde çok fazla sayıda bulunan mitokondriler absorbsiyonda gerekli enerjiyi sağlamaktadırlar.

Hücrelerdeki mitokondri sayısının fazla olması o hücrelerde ATP kullanımının çok olduğunu göstermektedir.

ŞİŞME OLAYI

Oksidatif fosforilasyon önlendiğinde hacimlerinin 3- 5 katına kadar şişen mitokondriler solunumun normale döndürülmesi ya da ATP katılması durumunda eski hacimlerine dönerler. Tiroksin hormonu, fosfat ve Ca+2 gibi çeşitli etkenlerle oluşan mitokondrideki şişme olayında zar permeabilitesi artar.
Şişme olayı üzerindeki araştırmalar , mitokondri hücre içi sıvısının
gerektiğinde mitokondri içine alınıp gerektiğinde geri verilmesi gibi önemli bir diğer fonksiyonunun olduğunu da göstermiştir. Çift zara sahip mitokondride şişme 2 türlü gerçekleşir.Birinci tür şişmede su, K+ ve Na+ her iki zardan da kolayca mitokondriye geçebildiğinden şişme matrikste olur, matriksin yoğunluğu azalırken hacmi değişir. İkinci tip şişmede ise örneğin sakkaroz dış zardan iç zara kıyasla daha çabuk geçtiğinden matriksi sulandırmadan , dış zarla iç zar arasını ya da kristaların içini genişletecektir. Bu bize canlı hücrelerde mitokondrilerin oksidatif fosforilasyon merkezleri oluşları yanında aktif olarak su ve iyonları ilettiklerini de gösterir. Organelin diğer bir fonksiyonu içinde katyon birikiminin olmasıdır.

İNCE YAPISI ve KRİSTALAR

Mitokondrilerin ince yapısını elektron mikroskobuyla görmek mümkündür. Işık mikroskobunda incelenmeleri için ozmik asit, potasyum bikromat kullanılır. Fuksin asiti ve demir hematoksilin de genellikle kullanılan boyalardır. Organel, dış taraftan her biri 60-80 Aº kalınlığında ve 60-80 Aº aralıkla birbirine paralel iki zarla çevrilidir. Her iki zar da plazma zarı gibi " birim zar" özelliği gösterir, protein, lipid ,protein katlarından yapılıdır. Bununla birlikte plazma zarı ile mitokondri dış ve iç zarları arasında yapı ve fonksiyon bakımından farklar vardır.

PALADE ve SJÖSTRAND'ın elektron mikroskobu çalışmalarıyla organelin ince yapısı incelenmiştir. İçteki zarın mitokondrinin iç boşluğuna uzanan ve genellikle yassı keseler şeklinde olan kompleks katlanmalarına krista adı verilmiştir. Memeli hayvan hücresinde yaprak benzeri veya tüpe benzeyen kristalar varken,bitkilerde cep şeklinde sacculi denen yapılar vardır.
Şekil 5. Bir mitokondri kristasının görünümü. 1. Mitokondrinin dış zarı. 2. Mitokondrinin iç zarı. 3. Krista. 4. Küremsi başlıklı partiküller. 5. Başlıkları iç zara bağlayan silindirik boyun kısmı.

Şekil 6. Mitokondrilerde dış zar, iç zar, krista ve matriks

İç membran sadece belirli bazı moleküller için geçirgendir. (Mol ağırlığı<0.1 kg/mol). Daha çok transport proteini içerir ve proteince zengindir. (%75 protein, %25 lipid). Dış membran gibi kolesterol içermez. İç membranda ve cristada entegre olarak elektron transportu için enzim kompleksleri bulunur.

Son yapılan araştırmalarda, mantarlarda (BRACKER ve GROVE, 1971, eukaryotik hücrelerde, mitokondrilerin dış zarıyla ER zarlarının bağlantı gösterdiği gözlenmiştir. Bazen mitokondrilere bağlı sistemlerin az miktarda ribozom da içerdiği gözlenmiştirBu sistemlerin özel tipte proteinlerinin ER'den mitokondrilere iletimde rol oynadığı düşünülmüştür.

Şekil 7. Karaciğer, böbrek, sinir hücrelerinde krista yapıları.

Dış zarla iç zar ve aynı zamanda kristalar içinde devam eden dış bölmenin zarlar arasındaki kısmına periferal bölge (zarlararası bölge), kristalar içindeki kısmına intrakristal bölge denir. İkinci bölme mitokondri iç zarının çevrelediği kristaların arasında kalan iç bölmedir. Bu kısma mitokondri matriksi denir.

Matriks genelde homojen görünse de bazen çok ince filamentlerden oluşur ve yoğun granüller içerir. Bu granüllerin Ca² ve Mg² iyonlarını bağlayan yerler olduğu düşünülmektedir. Büyük granüller ribozomlardan 2-3 defa büyük olan yuvarlak yapılardır. Granüllerin bir tipi depo kalsiyum iyonlarıdır. Jele benzer sıvı yapıda olan matrikste tuzlar, su, Krebs çemberi (trikarboksilik asit çemberi)nin, sitrat siklüsünün ve yağ asidi oksidasyonun enzimleri bulunur. İç kısımlarda örneğin piruvat, karboksilleşir veya solunumda dekarboksilleşir; burada mitokondrial sentezlerin çoğu olaylanır. Ayrıca matrikste DNA, RNA ve mitokondri ribozomları olan mitoribozomlar bulunur.

Mitokondri ribozomları total olarak 55 S olmak üzere 35 S ve 25 S alt birimlerinden yapılmışlardır. Fibrillerin 30-40 AO çapında olduğu ve çeşitli tekniklerle bunun halkasal bir DNA ipliği olduğu gösterilmiştir. Bazen büyük protein kristalleri, vitellüs granülleri, glikojen taneleri görülmüş olup bunların da depolanabileceği düşünülmüştür.

Mitokondrinin dış zarı ile iç zarı arasında kalan zarlar arası bölgede adenilat kinaz ve nükleosid difosfokinaz enzimleri bulunmuştur. Bu aralıkla mitokondri iç zarının dış zarla yer yer birleştiği bölgelere temas bölgeleri (kontak bölgeleri) adı verilir.
İlk defa FERNANDEZ-MORAN (1962) tarafından geliştirilen negatif boyama yöntemiyle organelin ince yapısında daha ayrıntılı bir yapının varlığı ortaya çıkarılmıştır.Eğer mitokondriler hipotonik bir ortamda şişmeye bırakılır ve sonra fosfotungstata batırılırsa mitokondri iç zarının matrikse bakan yüzünün 8.5 nm çapında ve birer sapla iç zara bağlı partiküllerle kaplı olduğu matrikse bakan yüzünde 10 nm aralıkla düzenli sıralanırlar. Bu yapılara "F1 partikülü, Elementer partikül veya Racker faktörü" adı verilir. Organelde 104-105 kadar elemanter partikül bulunabilir. Bu partiküllerin baş kısımlarının oksidasyon ve fosforilasyonda rolü olan bir ATPaz olduğu bulunmuştur.

Mitokondri fonksiyonu ile ilgili olarak krista sayısı çok değişik olur. Kalp kası, böbrek tübülleri, çizgili kaslarda ve hayvanların uçma kaslarında, oksidatif fosforilasyon olaylarının arttığı durumlarda çok sık dizilmiş kristalara rastlanır.En fazla krista sayısı böceklerin uçma kaslarında bulunur.

Mitokondriler labil yapılı organellerdir. Farklı etmenlerin etkisinde değişikliğe uğrarlar. Zarar gören hücrelerde parçalanarak küçük taneler haline geçerler. İçlerinde yoğun maddeler birikerek daha şişkin hale gelebilirler. Değişiklikler bir sınırı aşınca mitokondriler dejenerasyona uğrarlar. Bundan sonra meydana gelen değişiklikler artık reversibl değildir. Reversibl olmayan değişiklikler üç şekilde gelişir:

1)Ya küçük tanecikler halinde parçalanarak dispersiyon oluştururlar
2)Veya şişerek geniş vakuoller haline gelirler
3)Ya da mitokondrilerin hiyalin granülleri haline dönüşmesiyle şişmiş, geniş, kitlesel birikintiler meydana getirirler.

Böylelikle çoğunlukla hücre ölür. Normal hücrelerde bir tür lisosom (sitolisosom) oluşumuyla mitokondriler dejenerasyona uğrayarak otolize olurlar. Mitokondrilerin bir başka hali de bir araya gelip birleşerek kondriosfer denen daha büyük cisimleri meydana getirmeleridir. Hacim ve şekil değiştirmeleri, kimyasal maddeler ve osmatik basınç değişiklikleriyle sağlanabilir.